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mwbaPentachaetinae mwbqG.L. Nesom, mwbw2000 è una sottotribù di mwcapiante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni della mwcwfamiglia delle mwdaAsteracee (sottofamiglia mwdqAsteroideae e tribù mwdgAstereae/clade mwdwNorth American lineage).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-nes-2-0[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della sottotribù

• Chiave per i generi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal suo "mwgwgenere tipo" mwhamwhqPentachaeta mwhg Nutt., 1840 la cui mwhwetimologia deriva da due parole mwiagreche: "mwiqpenta" (= cinque) e "mwigchaeta" (= setole, criniera o cresta di fogliame) e fa riferimento alle cinque setole del mwiwpappo della specie mwjaPentachaeta aurea.cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]

ll mwlwnome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "mwmqSida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19 (2): 264 (-265). 2000" del 2000.cite-ref-5[5]

mwvaPortamento. Le specie di questo genere hanno un mwvqhabitus di tipo mwvgerbaceo; solamente la specie mwvwEricameria è arbustiva. Non sono specie mwwaglandulose.cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-stra-7-0[7]cite-ref-judd-8-0[8]cite-ref-fs-9-0[9]cite-ref-kj-10-0[10]

mwbgFusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa.

mwcaFoglie. Le mwcqfoglie lungo il fusto sono disposte in modo alternato; la lamina è intera e filiforme (da lineare a strettamente mwcgoblanceolata).

mwdaInfiorescenza. Le mwdqsinflorescenze sono scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni mwdgcorimbose. Le mwdwinfiorescenze vere e proprie sono composte da un mweacapolino terminale lungamente peduncolato di tipo mweqradiato con fiori mwegeterogami. I capolini sono formati da un mwewinvolucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse mwfabrattee, al cui interno un mwfqricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con margini ialini e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piano-convessa.

mwfwFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwgaverticilli: mwgqcalice – mwggcorolla – mwgwandroceo – mwhagineceo) e pentameri (mwhqcalice e mwhgcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwiqmwigfiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è mwiwligulata (mwjazigomorfa). mwjqfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwjgtubulose (mwjwattinomorfe); sono mwkaermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• mwkwFormula fiorale:

mwlgmwlwmwmamwmq*/x mwmgK mwmw ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwnaC (5), mwnqA (5)], mwngG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

• mwpqCalice: i mwpgsepali del mwpwcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mwqqCorolla:

• fiori del raggio: la forma della mwracorolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo (bianco in alcune specie del genere mwrqmwrgPentachaeta).

• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, mwsapatenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno mwsqlanceolata; il colore è giallo o giallo-forte.

• mwswAndroceo: l'mwtaandroceo è formato da 5 mwtqstami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono mwtgconnati e formano un manicotto circondante lo mwtwstilo; le mwuateche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente mwuqauricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto mwugendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre mwuwpolarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il mwvapolline è sferico con un diametro medio di circa 25 mwvqmicron; è mwvgtricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).cite-ref-kj-10-1[10]cite-ref-12[12]

• mwyaGineceo: l'mwyqovario è mwyginfero mwywuniloculare formato da 2 mwzacarpelli.cite-ref-pignatti-6-1[6] Lo mw0qstilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due mw0gstigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate e lunghe.cite-ref-judd-13-0[13] I due bracci dello stilo hanno una forma da mw1wlanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

mw2qFrutti. I mw2gfrutti sono degli mw2wacheni con mw3apappo;

mw3wmw4aachenio: gli mw4qacheni sono affusolati ma compressi lateralmente, con un profilo da strettamente oblungo a oblanceolato (negli acheni del genere mw4gmw4wTracyina è presente un becco). mw5apappo: il mw5qpappo è formato da setole disposte su 1 – 2 serie; non sono a forma di ancora. Le setole spesso sono persistenti e presenti in multipli di 5 (il nome della sottotribù - mw5gPentachaetinae = a cinque capelli - deriva da questa caratteristica del pappocite-ref-14[14]); a volte sono dilatate alla base e parzialmente connate. In alcuni casi sono assenti o sostituite da lunghe scaglie (come in mw6wmw7aRigiopappus).

mw7wImpollinazione: l'mw8aimpollinazione avviene tramite insetti (mw8qimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-7-1[7]cite-ref-judd-8-1[8]

mw-wRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mw-qDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mw-gmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mw-wzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwaqapappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

L'mwaqmhabitat delle specie di questa sottotribù è relativo all'areale della mwaqqCalifornia (mwaquU.S.A.). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

La mwaqgfamiglia delle mwaqkAsteracee (o mwaqoCompositae, mwaqsmwaqwnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwaq023000 mwaq4specie distribuite in mwaq81715 mwaragenericite-ref-15[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwaruAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-fs-9-1[9]cite-ref-kj-10-2[10]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù mwasqAstereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia mwasuAsteroideae). Da un punto di vista mwasyfilogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwascAsteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwasgSenecioneae, mwaskCalenduleae, mwasoGnaphalieae e mwassAnthemideae.cite-ref-16[16]cite-ref-17[17]

I caratteri più notevoli della tribù mwatuAstereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono mwatycalcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da mwatclanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.cite-ref-fs-9-2[9]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:cite-ref-nes-2-1[2]

• mwaumBasal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.

• mwauuBellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.

• mwaucAster lineage: include i generi asiatici di mwaugAsterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.

• mwauoBaccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.

• mwauwNorth American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". In particolare le specie di questa voce sono vicine, da un punto di vista filogenetico, a quella della sottotribù mwau4Solidagininae (insieme le due sottotribù formano un "mwau8gruppo fratellomwava). Attualmente la sottotribù è suddivisa in due gruppi:

• Pentachaeta group: è caratterizzato da portamenti erbacei annuali e comprende i generi mwavmmwavqPentachaeta, mwavumwavyRigiopappus e mwavcmwavgTracyina.

• Ericameria group: è caratterizzato da portamenti arbustivi e comprende il genere mwavomwavsEricameria.

Il gruppo Ericameria per certi aspetti è molto diversi dal gruppo Pentachaeta e ciascuno potrebbe ragionevolmente essere trattato al rango subtribale. Tuttavia i dati molecolari indicano che hanno una relazione tipo "mwav0fratello" e insieme sono molto distanti dai generi delle sottotribù vicine.cite-ref-nes-2-2[2]

Il mwawmcladogramma seguente, tratto dallo studio citatocite-ref-fs-9-3[9] e semplificato, mostra una possibile configurazione mwawgfilogenetica della sottotribù. Nel cladogramma è evidente la posizione "basale" del genere mwawkmwawoEricameria a lungo ritenuto esterno alla sottotribù.cite-ref-kj-10-3[10]

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:cite-ref-kj-10-4[10]

mwaxcmwaxgil portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di mwaxkEricameria). mwaxole appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate. mwaxsle linee stigmatiche dello stilo sono allungate.

La sottotribù Pentachaetinae comprende 4 mwax4generi e 45 mwax8specie.cite-ref-nes-2-3[2]cite-ref-kj-10-5[10]

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Ericameria Nutt., 1840 | 37 | Messico , U.S.A. e Canada | Il portamento delle specie è arbustivo. - Le varie parti delle piante non sono spinose. - Le setole del pappo sono quasi tutte della stessa lunghezza. | 2n = 18 | |

| Pentachaeta Nutt., 1840 | 6 | California e Messico nord-occidentale | Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori. - Gli acheni sono privi di becco. - Il pappo è formato da setole. | 2n = 18 | |

| Rigiopappus A.Gray, 1865. | Una specie: Rigiopappus leptocladus A.Gray, 1865 | U.S.A. sud-occidentali | Il ricettacolo si presenta con delle pagliette solamente tra i fiori del raggio e quelli del disco. - Il pappo è formato da lunghe scaglie. | 2n = 18 | |

| Tracyina S.F.Blake, 1937 | Una specie: Tracyina rostrata S.F.Blake, 1937 | California | Le brattee dell'involucro si presentano con lunghezza diverse, disposte in modo scalare su 3 – 4 serie. - Gli acheni terminano con un becco. - Il pappo è formato da setole. | 2n = 18 | |

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.cite-ref-18[18]

• mwaee1A: il portamento delle specie è arbustivo;

mwaeqmwaeumwaeymwaecmwaegmwaekmwaeomwaesmwaewmwae0mwae4mwae8mwafamwafemwafimwafmmwafqmwafugenere mwafymwafcmwafgEricameria

• mwafs1B: il portamento delle specie è erbaceo annuale;

• mwaf42A: gli mwaf8acheni terminano con un becco; il mwagapappo è formato da setole; le mwagebrattee dell'mwagiinvolucro si presentano con lunghezza diverse, disposte in modo scalare su 3 – 4 serie;

mwagumwagymwagcmwaggmwagkmwagomwagsmwagwmwag0mwag4mwag8mwahamwahemwahimwahmmwahqmwahumwahygenere mwahcmwahgmwahkTracyina mwahomwahsmwahw2B: gli acheni non terminano con un becco; il pappo è formato da setole o da scaglie; le squame dell'involucro sono disposte su 2mwah0 – 3 serie in modo uguale; mwah4mwah8mwaiamwaiemwaii3A: il pappo è formato da setole; il mwaimricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori; mwaiqmwaiumwaiymwaicmwaigmwaikmwaiomwaismwaiwmwai0mwai4mwai8mwajamwajemwajimwajmgenere mwajqmwajumwajyPentachaeta mwajcmwajgmwajk3B: il pappo è formato da lunghe scaglie; il ricettacolo si presenta con delle pagliette solamente tra i mwajofiori del raggio e quelli del mwajsdisco; mwajwmwaj0mwaj4mwaj8mwakamwakemwakimwakmmwakqmwakumwakymwakcmwakgmwakkmwakomwaksgenere mwakwmwak0mwak4Rigiopappus

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• mwawiGeneri di Asteraceae

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• mwawcmwawgPentachaetinae The Astereae Working Group

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• mwaw0mwaw4genere Pentachaeta eFloras Database

• mwaxamwaxegenere Rigiopappus eFloras Database

• mwaxmmwaxqgenere Tracyina eFloras Database